|
Şerpii reprezintă cel mai de succes grup de reptile, numărând aproximativ 3070 de specii actuale (Uetz 2008), divizate în 2 grupuri: scolecofidienii (~370 specii), grup care cuprinde doar specii fusoriale, de talie mică şi care se hrănesc în special cu nevertebrate (furnici şi termite), şi alethinofidienii (~2700 specii), sau şerpii tipici, cu o diversitate ecologică ridicată şi care consumă mai mult sau mai puţin animale de talie mare, primar vertebrate (Greene 1997, Cundall & Greene 2000).
Conform studiilor morfologice recente, la şerpii actuali se observă un trend de creştere a aperturii maxilarelor începând cu scolecofidieni (Typhlophidae, Leptotyphlopidae, Anomalepididae) şi alethinofidienii fusoriali (Aniliidae, Cylidnrophiidae, Uropeltidae, Anomochilidae), până la alethinofidienii moderni (Boidae, Pythonidae, caenofidieni - serpii avansati), numiţi macrostomieni (Lee & Scanlon 2002).
În trecut se considera că caenofidienii grupează 5 familii: acrochordidele acvatice, atractaspidele (acum subfamilie, unele specii având aparatul de injectare a veninului plasat frontal), elapidele şi viperidele (toate având aparat de injectare a veninului plasat frontal), şi grupul foarte mare şi parafiletic – familia Colubridae (acum împărţit în 8 familii), care cuprinde şerpii cu colţi posteriori şi vasta majoritate a caenofidienilor (~1900 specii).
Începând cu anul 2002 au fost publicate mai multe studii privind filogenia serpilor, majoritatea
bazate pe gene nucleare, dar unele folosind ca elemente de studiu şi genele mitocondriale (Vidal & Hedges
2002a, b, Slowinski & Lawson 2002, Vidal & Hedges 2004, Vidal & David 2004, Lawson et al. 2005, Noonan &
Chippindale 2006, Vidal et al. 2007). Rezultatul este că toate au căzut de acord privind monfilia alethinofidienilor, dar condiţia de macrostomian pare a fi un caracter parafiletic. Speciile fusoriale din familia Aniliidae (genul Anilius din America de Sud) formează un singur cluster împreună cu macrostomienii tereştri din familia Tropidophiidae (genurile neotropicale Trachyboa şi Tropidophis) şi reprezintă alethinofidienii bazali (Vidal & Hedges 2002a, Vidal & Hedges 2004, Vidal & David 2004, Noonan & Chippindale 2006, Vidal et al. 2007). Acest rezultat duce la concluzia că toţi alethinofidienii au fost în mod primar macrostomieni, condiţie pierdută secundar de două ori în cadrul familiilor Aniliidae şi Uropeltoidea ca rezultat al modului de viaţă subteran (Vidal & Hedges 2002a, Vidal & David 2004, Vidal et al. 2007).
În 2007, un studiu folosind 7 gene nucleare responsabile pentru codarea proteinelor (C-mos, RAG1, RAG2, R35, HOXA13, JUN, AMEL) a reuşit să rezolve relaţiile dintre familiile de caenofidieni (Vidal et al. 2007). În mod tradiţional, caenofidienii fără aparat frontal de injectare a veninului erau grupaţi în familia Colubridae (~1900 specii), cu mai multe subfamilii. În urma studiilor, s-a observat că acest grup este parafiletic, astfel încât subfamiliile au fost ridicate la rang de familii, păstrând numele de Colubridae doar pentru un singur grup monofiletic mai mic (Vidal et al. 2007).
Ocurenţa geologică a Familiei Serpentes, alături de reptilele actuale și extincte. Abrevierile sunt Paleo (Paleocen), Eo (Eocen), Oligo (Oligocen), Mio (Miocen), Pli (Pliocen). Rubrică nemarcată din colțul dreapta al tabelului este Pleistocenul. (Original Zug et. al. 2001, modificat de autor).
Aparatul de injectare a veninului a fost subiectul unei evoluţii îndelungate, toate trăsăturile, de la cele biochimice (specializarea tipurilor de venin) până la dentiţie şi morfologia glandelor au evoluat independent, ducând la numeroase tipuri de toxine şi sisteme de injectare (Vidal 2002, Vidal & Hedges 2002a, Fry et al. 2008). Caenofidienii cu colţi posteriori, sau, mai corect, caenofidienii fără colţi anteriori dispun de veninuri complexe compuse din mai multe tipuri de toxine, în timp ce sistemul frontal de injectare a veninului a apărut independent de 3 ori: odată timpuriu în evoluţia grupului – viperidele, odată la atractaspine (subfamilie din Lamprophiidae) şi odata cu elapidele. De asemenea, se observă o reducere a aparatului de injectare a veninului la speciile care au evoluat secundar constricţia ca metoda de capturare, sau cele care şi-au schimbat preferinţele trofice de la animale vii la ouă sau melci.
Studiile cele mai comprehensive privind divergenţa alethinodifienilor s-au bazat pe 5 gene nucleare (C-mos, RAG1, BDNF, NT3, ODC) şi o genă mitocondrială (citocromul b) (Noonan & Chippindale 2006). Astfel, cele mai multe divergenţe între familii apar într-o perioadă de 25 de milioane de ani, la începutul perioadei cretacice (121-98 milioane de ani), sugerând o radiaţie. De asemenea, fenomenele de vicarianţă şi dispersie asociate cu fragmentarea supercontinentului Gondwana, au dus la modelarea distribuţiei globale a alethinofidienilor.
Cele mai vechi fosile de caenofidieni provin de la un acrochordid – Acrochordus recuperat din sudul Asiei (23-20 milioane de ani) (Rage & Ginsburg 1997, Head et al. 2007). Cele mai vechi fosile de viperide provin din Germania (23-20 milioane de ani) (Head et al. 2007).
Arborele filogenetic al şerpilor conduce la o origine a acestui grup pe supercontinentul Gondwana, bazat pe pe distribuţia liniilor bazale (Scolecophidia, Aniliidae, Tropidophiidae, Boidae, Bolyeriidae, Uropeltoidea). Şerpii au evoluat probabil în vestul continentului Gondwana (America de Sud si Africa), care s-a rupt de estul Gondwanei între 166-116 milioane de ani în urmă (Ali & Aitchinson 2008). Cea mai timpurie divergenţă între liniile actuale a apărut în Jurasicul Superior în umă cu 156-152 milioane de ani. Între caenofidieni, toate divergenţele interfamiliale, cu excepţia celor bazale, au apărut în Paleogen, cu 63-33 milioane de ani în urmă.
Arborele filogenetic al șerpilor, începând cu desprinderea din trunchiul comun cu anguimorfele. Abrevieri: J (Jurasic), Ng (Neogen), K (Cretacic) (original Vidal et al. 2009, modificat de autor).
Datele geologice şi paleobiogeografice arată că Africa a fost izolată intermitent în perioada Cretacică şi acest continent a avut contact cu Laurasia. Evoluţia biogeografică timpurie a caenofidienilor a avut loc în Asia, ţinând cont de radiaţia în scară a familiilor asiatice (acrochordide, xenodermatide, pareatide, viperide – parţial asiatice şi homalopside).
Studiile filogenetice încadrează viperidele actuale astfel: Regnul Animalia – Încrengătura Chordata – Subîncrengătura Vertebrata – Supraclasa Tetrapoda – Clasa Reptilia – Ordinul Squamata – Subordinul Serpentes – Familia Viperidae (Zug et al. 2001).
Viperele (Familia Viperidae) cuprinde aproximativ 270 de specii de şerpi veninoşi (Mallow et al. 2003), caracterizaţi prin prezenţa celui mai sofisticat aparat de injectat veninul dintre toţi şerpii, format din colţi pozitionaţi pe maxilarul mobil (Wuster et al. 2008). Acest caracter este asociat cu modul lor de viaţă sedentar, fiind prădători de ambuscadă ce consumă prăzi de dimensiuni relativ mari, predominant vertebrate (Greene 1992). Deşi reprezintă doar 9% din totalul colubroidelor, viperidele sunt răspândite pe aproape toate continentele cu excepţia Australiei şi Antarcticii, arată o diversitate morfologică foarte mare , ocupă o varitetate mare de nişe ecologice (Greene 1992, 1997) şi sunt şerpii dominanţi în numeroase ecosisteme (ex.: Roman 1980, Dixon & Soini 1986).
În cadrul familiei Viperidae, în mod tradiţional se recunosc 4 mari clade din care doi taxoni bazali, familiile Azemiopinae şi Causinae, cu câte un singur gen – Azemiops şi Causus. Marea majoritate a viperidelor sunt incluse în 2 mari subfamilii: Viperinae, viperele din lumea veche sau vipere fără fosete, şi Crotalinae – viperele cu fosete (organe termoreceptoare) (Wuster et al. 2008). Monofilia acestei familii este susţinută de dovezile puternice aduse atât pe cale moleculară cât şi anatomică (Hutchins et al. 2003).
Studiile recente arată că Azemiops, având trăsături primitive şi considerate un taxon bazal, este posibil să fie înrudit cu subfamilia Crotalinae (Heise et al. 1995), dar dovezile nu sunt concludente, numărul de probe folosit atât dintre viperine cât şi dintre crotaline fiind mic.
Genul Causus este, de asemenea, privit ca un taxon bazal, plasat fie la baza viperinelor (Herrmann & Joger 1995, 1997), fie ca un grup soră al tuturor viperidelor (Groombridge 1986). Mai mult, clasificarea recentă îl desemnează într-o familie separată, Causinae (McDiarmid et al. 1999). O analiză folosind ADN nuclear şi mitocondrial (Nagy et al. 2005) plasează genul Causus între viperine, ca taxon soră pentru genul Atheris. Totuşi, analiza lor include doar 3 viperine în afară de Causus şi nici un crotalid, ridicând multe semne de întrebare privind valabilitatea analizei.
Atât familia Viperinae cât şi familia Crotalinae au fost subiectul a numeroase studii filogenetice în perioada recentă şi ambele au fost considerate monofiletice, în ciuda suportului morfologic foarte slab în cazul primei subfamilii (Cadle 1992). În cadrul subfamiliei Crotalinae există un consens puternic în această privinţă prin dovezile multiple aduse (ex.: Parkinson 1999, Malhotra & Thorpe 2004, Castoe & Parkinson 2006).
Arealul de distrubuţie larg şi discontinuu al viperidelor reprezintă un real interes pentru analizele biogeografice ale grupului. Biogeografia crotalidelor a beneficiat de foarte multă atenţie în ultima perioadă, dovezile conducând spre o origine asiatică, cu un singur fenomen de dispersie în America de Nord, urmat de numeroase schimburi între America de Nord, Centrala şi de Sud (Parkinson 1999, Parkinson et al. 2002, Wuster et al. 2002). Prin contrast, în cazul viperinelor se recunoaşte o lipsă a studiilor filogenetice ducând la o imposibilitatea reconstrucţiei biogeografiei lor şi la incertitudine privind statutul genurilor Azemiops și Causus.
Wuster et al. (2008), într-un studiu filogenetic de mare anvergură arăta că familia Viperidae s-a desprins de trunchiul comun al grupului Colubroidea în urmă cu aproximativ 70-61 milioane de ani, aproximativ în dreptul graniţei K-T (Cretacic-Terţiar), radiaţia caenofidienilor fiind un posibil rezultat al evenimentului de extincţie K-T care a dus la dispariţia dinozaurilor. Totuşi, aceste date vin în condradicţie cu dovezile paleontologice, care estimează vechimea caenofidienilor la 37 milioane de ani (Head et al. 2005).
Analizele biogeografice de dispersie-vicariantă efectuate de Wuster et al. (2008) sugerează 2 ipoteze posibile privind originea viperidelor: originea complet asiatică a viperidelor sau o origine Asia+Africa. Totuşi, având în vedere că Africa şi Asia au fost separate de Marea Tethys atât către sfârşitul Mezozoicului cât şi perioada de început şi mijloc a Miocenului (Scotese 2004) şi că datele estimate pentru originea viperidelor ca grup, şi a viperinelor ca subfamilie sunt de 47 milioane de ani, respectiv 40 milioane de ani, o origine bicontinentală, urmată de fenomenul de vicarianţă pare foarte improbabilă. Un argument foarte solid în această privinţă este faptul că Asia şi Africa au rămas separate de Marea Tethys pentru încă cel puţin 20-30 milioane de ani. Astfel, cel mai plauzibil scenariu rămâne o origine monocontinentală, asiatică, pentru familia Viperidae şi o origine africană pentru subfamilia Viperinae (Wuster et al. 2008).
Evoluția, diversificarea colubroideelor și desprinderea timpurie a familiei Viperidae din trunchiul comun (după Wuster et al., 2008, modificat de autor).
Conform studiilor moleculare (Wuster et al. 2008), genul Causus nu este un viperid bazal sau un grup asociat cu subfamilia Viperinae, ci chiar un membru al acestei clade, deşi poziţia sa exactă nu este cunoscută. Caracteristicile ecologice şi biologice ale genului Causus (Ineich et al. 2006) nu indică neaparat condiţia de viperid bazal, ci poate reprezenta un caz de autapomorfie (Wuster et al. 2008).
Mai mult, genul Azemiops s-a diferenţiat de subfamilia Crotalinae în urmă cu aproximativ 37 milioane de ani, cu 10 milioane de ani după separarea de subfamilia Viperinae (Wuster et al. 2008). În acest sens, datele prezentate de Wuster et al. (2008) par a fi consistente cu ipoteza emisă de Heise et al. (1995), care considera genul Azemiops un taxon-sora al subfamiliei Crotalinae.
Lenk et al. (2001), într-un studiu privind relaţiile evolutive între viperele din Lumea Veche (subfamilia Viperinae), propun, de asemenea, o origine africană a subfamiliei. Ipoteza emisă de ei privind divergenţa genului Causus de trunchiul comun al subfamiliei Viperinae nu este consistentă cu datele prezentate de Wuster et al. (2008).
Lenk et al. (2001) sugerează ca viperinele au suferit o radiaţie rapidă pe continentul african ca rezultat al dezvoltării sistemului avansat de inoculat veninul şi lipsa competitorilor direcţi (subfamilia Crotalinae), inovaţie care probabil a deschis noi nişe ecologice. Această primă radiaţie a condus probabil la apariţia celor 5 clade principale – Atherini, Bitis, Cerastes, Echis şi viperele eurasiatice (genurile Vipera, Macrovipera, Daboia, Pseudocerastes, Eristicophis) (Lenk et al. 2001).
Fosilele de viperine descoperite în Europa (Szyndlar & Rage, 1999) din straturi aparţinând Miocenului timpuriu, indică faptul că genurile prezente în această perioadă pe continentul european erau deja avansate, analizele anatomice încadrându-le aproape exclusiv genului Vipera. Deci, este evident că evoluţia bazală a viperidelor a avut deja loc în momentul în care acestea au pătruns în Europa, probabil în Oligocen (Szyndlar & Rage 1999). În acea perioadă Eurasia şi Africa erau separate de o mare puţin adancă, Marea Tethys, şi care era în curs de închidere. Fenomene de dispersie peste Marea Tethys au fost raportate pentru mamifere în Eocen şi Oligocen (ex.: Bown & Simons 1984), acelaşi fenomen putând fi asociat şi cu viperinele (Lenk et al. 2001).
Evoluția Familiei Viperidae: etapele spațio-temporale și evenimentele de diversificare majoră (buline negre) (după Wuster et al., 2008, modificat de autor).
Procesul iniţial de radiaţie în cele 5 clade majore a fost probabil urmat, conform datelor moleculare, de dezvoltarea ramurilor bazale din cladele Atherini, Bitis şi viperele eurasiatice şi, mai târziu, de diversificarea în cadrul genurilor Atheris, Cerastes, Echis şi a cladei Vipera s.l. (genurile Vipera, Macrovipera, Daboia) (Lenk et al. 2001).
Eurasia a fost colonizată, probabil, doar de membrii genurilor Cerastes, Echis şi de viperele eurasiatice. Datele biogeografice indică un proces de trifurcaţie în cazul cladei Vipera s.l., favorizat de separarea geografică a maselor continentale ale Europei, Orientul Mijlociu şi Nordul Africii de către Marile Mediterană şi Paratethys în Miocenul Inferior (Rogl & Steininger 1983, Lenk et al. 2001). În consecinţă, genul Vipera s.str. a fost restricţionat la zonele nordice, complexele Montivipera şi Lebetina la Orientul Mijlociu şi ascendenţii genurilor Daboia, Macrovipera (Africa) şi speciei Vipera palaestiniae la zonele din sudul Marii Mediterane.
Descoperirea speciei Vipera maxima în Layna (Spania) (Szyndlar 1988), foarte apropiată de genul actual Daboia, aduce dovezi suplimentare privind o distribuţie continuă a genului Daboia între Africa de Nord şi Spania (Lenk et al. 2001). Mai mult, ipoteza avansată de Lenk et al. (2001) este consistentă cu analizele filogenetice şi datele obţinute de Wuster et al. (2008).
Aşadar, subfamilia Viperinae cuprinde genurile Atheris, Montatheris, Proatheris, Adenorhinos, Bitis, Cerastes, Pseudocerastes, Causus, Daboia, Echis, Eristicophis, Vipera, Macrovipera, Montivipera şi aproximativ 75 de specii recunoscute (Lenk et al. 2001, Malow et al. 2003, Wuster et al. 2008).
Subfamilia Azemiopine, clada-soră a subfamiliei Crotalinae, cuprinde un singur gen şi o singură specie (Azemiops feae).
Subfamilia Crotalinae este cea mai diversificată, cuprinzând genurile Calloselasma, Deinagkistrodon, Ermia, Gloydius, Hypnale, Ovophis, Protobothrops, Trimeresurus, Cryptelytrops, Popeia, Parias, Tropidolaemus, Viridovipera, Zhaoermia, Parias, Triceratolepidophis, Garthius, Peltopelor in Eurasia si Agkitrodon, Atropoides, Botriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Bothrops, Cerrophidion, Crotalus, Lachesis, Ophryacus, Porthidium, Sistrurus în cele 3 Americi, cu circa 175 de specii recunoscute (Zug et al. 2001, Hutchins et al. 2003, Campbell & Lamar 2004).
Biogeografie
În prezent viperidele populează toate continentele cu excepţia Australiei şi Antarcticii. Viperinele sunt prezente exclusiv în Lumea Veche (Europa, Asia si Africa), pe când reprezentanţii subfamiliei Crotalinae populează ambele emisfere, colonizând cele trei Americi (America de Nord, Centrala si de Sud), Europa (o singură specie), Asia, dar lipsesc complet de pe continentul african.
Distribuția globală a reprezentanților actuali ai Familiei Viperidae (Zug et al., 2001).
Azemiopinele, cu singura specie Azemiops feae populează exclusiv sud-estul Asiei (China de Sud şi Centrală, Burma, Vietnam) (Zug et al. 2001).
În Europa, crotalinele sunt reprezentate printr-o singură specie (Gloydius halys), la limita estică a continentului, între Volga şi Urali. Viperinele sunt reprezentate prin speciile Vipera ammodytes, Vipera berus, Vipera aspis, Vipera [berus] nikolskii, Vipera dinikii, Vipera darevskii, Vipera kaznakovi, Vipera latastei, Vipera seoanei, Vipera ursinii, Vipera [ursinii] renardi, Vipera eriwanensis, Vipera lotievi, Vipera magnifica, Vipera orlovi, Montivipera xanthina, Montivipera raddei, Macrovipera lebetina, Macrovipera schweizeri (Ananjeva et al. 2006).
În Asia viperinele îşi continuă arealul de distribuţie prin genurile Vipera, Montivipera și Macrovipera, iar în partea de sud-est apar genurile Daboia (Daboia russelli) şi Echis. Dintre crotalinae, genul Gloydius este reprezentat prin mai multe specii răspândite pe tot continentul asiatic. De asemenea, sud-estul Asiei este marcată prin prezenţa complexelor Trimeresurus, Ovophis şi a genurilor Protobothrops, Deinagkistrodon, Zhaoermia și Calloselasma.
În nordul Africii sunt încă prezenţi reprezentanţi ai genului Vipera (Vipera monticola, Vipera latastei), iar nordul Africii şi Peninsula Arabă sunt populate de genurile Daboia, Echis, Cerastes și Pseudocerastes. În Africa sub-sahariană sunt întâlnite genul Bitis – care formează un complex de specii, de la cele mai mici viperide cunoscute – 25-28cm, până la animale de talie foarte mare, >2m şi peste 4-5 kilograme greutate, genul Causus cu mai multe specii, Montatheris şi complexul Atheris (Mallow et al. 2003).
Cele 3 Americi sunt populate doar de reprezentanţii subfamiliei Crotalinae. În America de Nord se remarcă prezenţa genurilor Crotalus, cu peste 20 de specii, genul Agkistrodon şi genul Sistrurus. Fauna de crotaline a Americii Centrale şi de Sud este mult mai diversă, aici fiind prezente genurile Agkistrodon, Atropoides, Bothrops, Bothriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Cerrophidion, Lachesis, Ophryacus şi Porthidium (Campbell & Lamar 2004).
Bibliografie
Ali J. R., Aitchison J. C. (2008): Gondwana to Asia: Plate tectonics, paleogeography and the biological connectivity of the Indian sub-continent from the Middle Jurassic through latest Eocene (166-35 Ma). Earth-Science Reviews 88, 145-166.
Ananjeva N.B., Orlov N.L., Khalikov, R.G., Darevsky I.S., Ryabov S.A., Barabanov A.V. (2006): The reptiles of Northern Eurasia. Pensoft, Sofia.
Cadle J.E. (1992): Phylogenetic relationships among vipers: immunological evidence. In: Campbell, J.A., Brodie, E.D., Jr. (Eds.), Biology of the Pitvipers. Selva, Tyler, TX, pp. 41–48.
Campbell J.A., Lamar W. (2004): The venomous reptiles of the western hemisphere. Cornell University Press, New York.
Castoe, T.A., Parkinson, C.L., 2006. Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers (Viperidae: Serpentes). Mol. Phylogenet. Evol. 39, 91–110.
Cundall D., Greene H. W. (2000): Feeding in snakes, pp. 293-333. In: Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates. K. Schwenk (ed.). Academic Press: San Diego.
Dixon J. R., Soini P. (1986): The reptiles of the upper Amazon Basin, Iquitos region, Peru. 2nd revised edition, 2 parts combined into one, 162 pp. Milwaukee Public Museum, Wisconsin. 154 pp.
Fry B.G., Scheib H., van der Weerd L., Young B., McNaughtan J., Ramjan S.F.R., Vidal N., Poelmann R.E., Norman J.A. (2008): Evolution of an arsenal: structural and functional diversification of the venom system in the advanced snakes (Caenophidia). Molecular & Cellular Proteomics 7(2):215-46.
Greene H. W. (1992): The behavioral and ecological context for pitviper evolution. Pp. 107-117 in J. A. Campbell and E. D. Brodie, Jr. (eds.), Biology of the pitvipers. Selva, Tyler, Texas.
Greene H. W. (1997): Snakes. The evolution of mystery in nature. Berkeley, CA: University of California Press.
Groombridge B. (1986): Phyletic relationships among viperine snakes. In: Proceedings of the third European herpetological meeting; 1985 July 5-11; Charles University, Prague. pp 11–17.
Heise P. J., Maxson L. R., Dowling H. G., Hedges S. B. (1995): Higher-level snake phylogeny inferred from mitochondrial DNA sequences of 12 rRNA and 16S rRNA genes. Mol. Biol. Evol. 12:259–265.
Herrmann H.W., Joger U. (1995): Molecular data on the phylogeny of African vipers - preliminary results. In: Llorente, A., Montori, A., Santos, X., Carreterro, M.A. [eds]: Scientia Herpetologica: 92-97; Salamanca (Associacion Herpetologica Espanola).
Herrmann H.W., Joger U. (1997): Evolution fo viperine snakes. In: Thorpe R.S., Wuster W., Malhorta A. [eds]:Venomous snakes: Ecology, evolution and snakebite: 43-61; Symp. zool. Soc. Lond., 70; Oxford University Press.
Hutchins M., Thoney D., Loiselle P. V., Schlager N. (2003): Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Farmington Hills, MI: Gale Group.
Ineich I., Bonnet X., Shine R., Shine T., Brischoux F., Lebreton M. (2006): What, if anything, is a ‘typical’ viper? Biological attributes of basal viperid snakes (genus Causus Wagler, 1830). Biological Journal of the Linnean Society 89: 575-588.
Lawson R., Slowinski J. B., Crother B. I., Burbrink F. T. (2005): Phylogeny of the Colubroidea: new evidence from mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 37, 581-601.
Lee M.S.Y., Scanlon J.D. (2002): Snake phylogeny based on osteology, soft anatomy and ecology. Biological Reviews77(3): 333-402.
Mallow D., Ludwig D., Nilson G. (2003): True Vipers. Natural History and Toxinology of Old World Vipers. Krieger Publishing Co., Malabar, Florida.
Malhotra A., Thorpe R.S. (2004): A phylogeny of four mitochondrial gene regions suggests a revised taxonomy for Asian pit vipers (Trimeresurus and Ovophis). Mol Phylo Evol. 32: 83-100.
McDiarmid R. W., Campbell J. A., Touré T. (1999): Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, vol. 1. Washington, DC: Herpetologists' League.
Nagy Z.T., Vidal N., Vences M., Branch W.R., Pauwels O.S.G., Wink M., Joger U. (2005): Molecular systematics of African Colubroidea (Squamata: Serpentes). Pp. 221-228 in: African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems (B.A. Huber, B.J. Sinclair & K.H. Lampe, Eds.). Springer Verlag, Berlin.
Noonan B.P., Chippindale P.T. (2006): Vicariant origin of Malagasy reptiles supports Late Cretaceous Antarctic landbridge. The American Naturalist, 168(6): 730-741.
Parkinson C.L. (1999): Molecular systematics and biogeographical history of pitvipers as determined by mitochondrial ribosomal DNA sequences. Copeia 1999: 576-586.
Parkinson J., Guiliano D.B., Blaxter M. (2002): Making sense of EST sequences by CLOBBing them. BMC Bioinformatics 3: 31.
Rage J.-C., Ginsburg L. (1997): Amphibians and squamates from the early Miocene of Li Mae Long, Thailand: The richest and most diverse herpetofauna from the Cainozoic of Asia. p. 167-168. In Rocek, Z. and Hart, S. (eds.), Herpetology ’97. Ministry of Environment of the Czech Republic, Prague.
Roman B. (1980): Serpents de Haute-Volta. CNRST, Ouagadougou, 129 p.
Slowinski J. B., Lawson R. (2002): Snake phylogeny: evidence from nuclear and mitochondrial genes. Ibid. 24:194–202.
Szyndlar Z. (1988): Two new extinct species of the genera Malpolon and Vipera (Reptilia: Serpentes) from the Pliocene of Layna: Acta Zoologica Cracoviensia, 31: 687-706.
Szyndlar Z., Rage J.-C. (1999): Oldest fossil vipers (Serpentes: Viperidae) from the Old World. Kaupia. Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 8:9-20.
Uetz P. (2005). The EMBL Reptile Database. Retrieved November 14, 2008.
Vidal N. (2002). Colubroid systematics: evidence for an early appearance of the venom apparatus followed by extensive evolutionary tinkering. J. Toxicol. Toxin Rev. 21:21-41
Vidal N., Hedges S. B. (2002 a): Higher-level relationships of snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. C. R. Biologies 325:977-985.
Vidal N., Hedges S. B. (2002 b): Higher-level relationships of caenophidian snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. C. R. Biologies 325:987-995.
Vidal N., Hedges S. B. (2004): Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 271:s226-S229.
Vidal N., David P. (2004): New insights into the early history of snakes inferred from two nuclear genes, Mol. Phylogenet. Evol. 31 783–787.
Vidal N., Delmas A.-S., David P., Cruaud C., Couloux A., Hedges S. B. (2007): The phylogeny and classification of caenophidian snakes inferred from seven nuclear protein-coding genes. CR Biologies 330:182-187.
Wüster W., Salamao M.G., Quijada-Mascarenas J.A., Thorpe R.S., B.B.B.S.P. (2002): Origin and evolution of the South American pitviper fauna: evidence from mitochondrial DNA sequence analysis. În: Schuett G.W., Hoggren M., Douglas M.E., Greene H.W. (eds.): Biology of the Vipers. Eagle Mountain Publishing, Eagle Mountain, Utah: 111-128.
Wüster W., Peppin L., Pook C.E., Walker D.E. (2008): A nesting of vipers: Phylogeny and historical biogeography of the Viperidae (Squamata: Serpentes). Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 445 – 459.
Zug G. R., Vitt L. J., Caldwell J. P.( 2001): Herpetology. An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Second Edition. Academic Press, San Diego. 630 pp.
|
