> Familia Viperidae | Serpi

Teraristica Romania

Familia Viperidae

 

 

   Clasa Reptilia, Ordinul Squamata, Subordinul Ophidia (Serpentes), Familia Viperidae

  

Aceasta sectiune a site-ului are caracter pur informativ.

Aceste articole sunt destinate specialistilor, biologi sau herpetologi care studiaza aceste animale.

Nu incurajam sub nici o forma achizitionarea si detinerea de animale periculoase.

Multumim pentru intelegere.

 

Evolutia si sistematica viperidelor  (autor - Tiberiu Sahlean)



Serpii reprezinta cel mai de succes grup de reptile, numarand aproximativ 3070 de specii actuale (Uetz 2008), divizate in 2 grupuri: scolecofidienii (~370 specii), grup care cuprinde doar specii fusoriale, de talie mica si care se hranesc in special cu nevertebrate (furnici si termite), si alethinofidienii (~2700 specii), sau serpii tipici, cu o diversitate ecologica ridicata si care consuma mai mult sau mai putin animale de talie mare, primar vertebrate (Greene 1997, Cundall & Greene 2000).
Conform studiilor morfologice recente, la serpii actuali se observa un trend de crestere a aperturii maxilarelor incepand cu scolecofidieni (Typhlophidae, Leptotyphlopidae, Anomalepididae) si alethinofidienii fusoriali (Aniliidae, Cylidnrophiidae, Uropeltidae, Anomochilidae), pana la alethinofidienii moderni (Boidae, Pythonidae, caenofidieni - serpii avansati), numiti macrostomieni (Lee & Scanlon 2002).

In trecut se considera ca caenofidienii grupeaza 5 familii: acrochordidele acvatice, atractaspidele (acum subfamilie, unele specii avand aparatul de injectare a veninului plasat frontal), elapidele si viperidele (toate avand aparat de injectare a veninului plasat frontal), si grupul foarte mare si parafiletic – familia Colubridae (acum impartit in 8 familii), care cuprinde serpii cu colti posteriori si vasta majoritate a caenofidienilor (~1900 specii).

Aparatul de injectare a veninului a fost subiectul unei evolutii indelungate, toate trasaturile, de la cele biochimice (specializarea tipurilor de venin) pana la dentitie si morfologia glandelor au evoluat independent, ducand la numeroase tipuri de toxine si sisteme de injectare (Vidal 2002, Vidal & Hedges 2002a, Fry et al. 2008). Caenofidienii cu colti posteriori, sau, mai corect, caenofidienii fara colti anteriori dispun de veninuri complexe compuse din mai multe tipuri de toxine, in timp ce sistemul frontal de injectare a veninului a aparut independent de 3 ori: odata timpuriu in evolutia grupului – viperidele, odata la atractaspine (subfamilie din Lamprophiidae) si odata cu elapidele. De asemenea, se observa o reducere a aparatului de injectare a veninului la speciile care au evoluat secundar constrictia ca metoda de capturare, sau cele care si-au schimbat preferintele trofice de la animale vii la oua sau melci.
Studiile cele mai comprehensive privind divergenta alethinodifienilor s-au bazat pe 5 gene nucleare (C-mos, RAG1, BDNF, NT3, ODC) si o gena mitocondriala (citocromul b) (Noonan & Chippindale 2006). Astfel, cele mai multe divergente intre familii apar intr-o perioada de 25 de milioane de ani, la inceputul perioadei cretacice (121-98 milioane de ani), sugerand o radiatie. De asemenea, fenomenele de vicarianta si dispersie asociate cu fragmentarea supercontinentului Gondwana, au dus la modelarea distributiei globale a alethinofidienilor.
Cele mai vechi fosile de caenofidieni provin de la un acrochordid – Acrochordus recuperat din sudul Asiei (23-20 milioane de ani) (Rage & Ginsburg 1997, Head et al. 2007). Cele mai vechi fosile de viperide provin din Germania (23-20 milioane de ani) (Head et al. 2007).
Arborele filogenetic al serpilor conduce la o origine a acestui grup pe supercontinentul Gondwana, bazat pe pe distributia liniilor bazale (Scolecophidia, Aniliidae, Tropidophiidae, Boidae, Bolyeriidae, Uropeltoidea). serpii au evoluat probabil in vestul continentului Gondwana (America de Sud si Africa), care s-a rupt de estul Gondwanei intre 166-116 milioane de ani in urma (Ali & Aitchinson 2008). Cea mai timpurie divergenta intre liniile actuale a aparut in Jurasicul Superior in uma cu 156-152 milioane de ani in urma. Intre caenofidieni, toate divergentele interfamiliale, cu exceptia celor bazale, au aparut in Paleogen, cu 63-33 milioane de ani in urma.

 
Datele geologice si paleobiogeografice arata ca Africa a fost izolata intermitent in perioada Cretacica si acest continent a avut contact cu Laurasia. Evolutia biogeografica timpurie a caenofidienilor a avut loc in Asia, tinand cont de radiatia in scara a familiilor asiatice (acrochordide, xenodermatide, pareatide, viperide – partial asiatice si homalopside).
Studiile filogenetice incadreaza viperidele actuale astfel: Regnul Animalia – increngatura Chordata – Subincrengatura Vertebrata – Supraclasa Tetrapoda – Clasa Reptilia – Ordinul Squatama – Subordinul Serpentes – Familia Viperidae (Zug et al. 2001).
Viperele (Familia Viperidae) cuprinde aproximativ 270 de specii de serpi veninosi (Mallow et al. 2003), caracterizati prin prezenta celui mai sofisticat aparat de injectat veninul dintre toti serpii, format din colti pozitionati pe maxilarul mobil (Wuster et al. 2008). Acest caracter este asociat cu modul lor de viata sedentar, fiind pradatori de ambuscada ce consuma prazi de dimensiuni relativ mari, predominant vertebrate (Greene 1992). Desi reprezinta doar 9% din totalul colubroidelor, viperidele sunt raspandite pe aproape toate continentele cu exceptia Australiei si Antarcticii, arata o diversitate morfologica foarte mare , ocupa o varitetate mare de nise ecologice (Greene 1992, 1997) si sunt serpii dominanti in numeroase ecosisteme (ex.: Roman 1980, Dixon & Soini 1986).
In cadrul familiei Viperidae, in mod traditional se recunosc 4 mari clade din care doi taxoni bazali, familiile Azemiopinae si Causine,cu cate un singur gen – Azemiops si Causus. Marea majoritate a viperidelor sunt incluse in 2 mari subfamilii: Viperinae, viperele din lumea veche sau vipere fara fosete, si Crotalinae – viperele cu fosete (organe termoreceptoare) (Wuster et al. 2008). Monofilia acestei familii este sustinuta de dovezile puternice aduse atat pe cale moleculara cat si anatomica (Hutchins et al. 2003).
Studiile recente arata ca Azemiops, avand trasaturi primitive si considerate un taxon bazal, este posibil sa fie inrudit cu subfamilia Crotalinae (Heise et al. 1995), dar dovezile nu sunt concludente, numarul de probe folosit atat dintre viperine cat si dintre crotaline fiind mic.
Genul Causus este, de asemenea, privit ca un taxon bazal, plasat fie la baza viperinelor (Herrmann & Joger 1995, 1997), fie ca un grup sora al tuturor viperidelor (Groombridge 1986). Mai mult, clasificarea recenta il desemneaza intr-o familie separata, Causinae (McDiarmid et al. 1999).  O analiza folosind ADN nuclear si mitocondrial (Nagy et al. 2005) plaseaza genul Causus intre viperine, ca taxon sora pentru genul Atheris. Totusi, analiza lor include doar 3 viperine in afara de Causus si nici un crotalid, ridicand multe semne de intrebare privind valabilitatea analizei.
Atat familia Viperinae cat si familia Crotalinae au fost subiectul a numeroase studii filogenetice in perioada recenta si ambele au fost considerate monofiletice, in ciuda suportului morfologic foarte slab in cazul primei subfamilii (Cadle 1992). in cadrul subfamiliei Crotalinae exista un consens puternic in aceasta privinta prin dovezile multiple aduse (ex.: Parkinson 1999, Malhotra & Thorpe 2004, Castoe & Parkinson 2006).
Arealul de distrubutie larg si discontinuu al viperidelor reprezinta un real interes pentru analizele biogeografice ale grupului. Biogeografia crotalidelor a beneficiat de foarte multa atentie in ultima perioada, dovezile conducand spre o origine asiatica, cu un singur fenomen de dispersie in America de Nord, urmat de numeroase schimburi intre America de Nord, Centrala si de Sud (Parkinson 1999, Parkinson et al. 2002, Wuster et al. 2002). Prin contrast, in cazul viperinelor se recunoaste o lipsa a studiilor filogenetice ducand la o imposibilitatea reconstructiei biogeografiei lor si la incertitudine privind statutul genurilor Azemiops si Causus.
Wuster et al. (2008), intr-un studiu filogenetic de mare anvergura arata ca familia Viperidae s-a desprins de trunchiul comun al grupului Colubroidea in urma cu aproximativ 70-61 milioane de ani, aproximativ in dreptul granitei K-T (Cretacic-Tertiar), radiatia caenofidienilor fiind un posibil rezultat al evenimentului de extinctie K-T care a dus la disparitia dinozaurilor. Tousi, aceste date vin in condradictie cu dovezile paleontologice, care estimeaza vechimea caenofidienilor la 37 milioane de ani (Head et al. 2005).
Analizele biogeografice de dispersie-vicarianta  efectuate de Wuster et al. (2008) sugereaza 2 ipoteze posibile privind originea viperidelor: originea complet asiatica a viperidelor sau o origine Asia+Africa. Totusi, avand in vedere ca Africa si Asia au fost separate de Marea Tethys atat catre sfarsitul Mezozoicului cat si perioada de inceput si mijloc a Miocenului (Scotese 2004) si ca datele estimate pentru originea viperidelor ca grup, si a viperinelor ca subfamilie sunt de 47 milioane de ani, respectiv 40 milioane de ani, o origine bicontinentala, urmata de fenomenul de vicarianta pare foarte improbabila. Un argument foarte solid in aceasta privinta este faptul ca Asia si Africa au ramas separate de Marea Tethys pentru inca cel putin 20-30 milioane de ani. Astfel, cel mai plauzibil scenariu ramane o origine monocontinentala, asiatica, pentru familia Viperidae si o origine africana pentru subfamilia Viperinae (Wuster et al. 2008). 

Conform studiilor moleculare (Wuster et al. 2008), genul Causus nu este un viperid bazal sau un grup asociat cu subfamilia Viperinae, ci chiar un membru al acestei clade, desi pozitia sa exacta nu este cunoscuta. Caracteristicile ecologice si biologice ale genului Causus (Ineich et al. 2006) nu indica neaparat conditia de viperid bazal, ci poate reprezenta un caz de autapomorfie (Wuster et al. 2008).
Mai mult, genul Azemiops s-a diferentiat de subfamilia Crotalinae in urma cu aproximativ 37 milioane de ani, cu 10 milioane de ani dupa separarea de subfamilia Viperinae (Wuster et al. 2008). in acest sens, datele prezentate de Wuster et al. (2008) par a fi consistente cu ipoteza  emisa de Heise et al. (1995), care considera genul Azemiops un taxon-sora al subfamiliei Crotalinae.
Lenk et al. (2001), intr-un studiu privind relatiile evolutive intre viperele din Lumea Veche (subfamilia Viperinae), propun, de asemenea, o origine africana a subfamiliei. Ipoteza emisa de ei privind divergenta genului Causus de trunchiul comun al subfamiliei Viperinae nu este consistenta cu datele prezentate de Wuster et al. (2008).
Lenk et al. (2001) sugereaza ca viperinele au suferit o radiatie rapida pe continentul african ca rezultat al dezvoltarii sistemului avansat de inoculat veninul si lipsa competitorilor directi (subfamilia Crotalinae), inovatie care probabil a deschis noi nise ecologice. Aceasta prima radiatie a condus probabil la aparitia celor 5 clade principale – Atherini, Bitis, Cerastes, Echis si viperele eurasiatice (genurile Vipera, Macrovipera, Daboia, Pseudocerastes, Eristicophis) (Lenk et al. 2001).
Fosilele de viperine descoperite in Europa (Szyndlar & Rage, 1999) din straturi apartinand Miocenului timpuriu, indica faptul ca genurile prezente in aceasta perioada pe continentul european erau deja avansate, analizele anatomice incadrandu-le aproape exclusiv genului Vipera. Deci, este evident ca evolutia bazala a viperidelor a avut deja loc in momentul in care acestea au patruns in Europa, probabil in Oligocen (Szyndlar & Rage 1999). in acea perioada Eurasia si Africa erau separate de o mare putin adanca, Marea Tethys, si care era in curs de inchidere. Fenomene de dispersie peste Marea Tethys au fost raportate pentru mamifere in Eocen si Oligocen (ex.: Bown & Simons 1984), acelasi fenomen putand fi asociat si cu viperinele (Lenk et al. 2001).


Procesul initial de radiatie in cele 5 clade majore a fost probabil urmat, conform datelor moleculare, de dezvoltarea ramurilor bazale din cladele Atherini, Bitis si viperele eurasiatice si, mai tarziu, de diversificarea in cadrul genurilor Atheris, Cerastes, Echis si a cladei Vipera s.l. (genurile Vipera, Macrovipera, Daboia) (Lenk et al. 2001).
Eurasia a fost colonizata, probabil, doar de membrii genurilor Cerastes, Echis si de viperele eurasiatice. Datele biogeografice indica un proces de trifurcatie in cazul cladei Vipera s.l., favorizat de separarea geografica a maselor continentale ale Europei, Orientul Mijlociu si Nordul Africii de catre Marile Mediterana si Paratethys in Miocenul Inferior (Rogl & Steininger 1983, Lenk et al. 2001). in consecinta, genul Vipera s.str. a fost restrictionat la zonele nordice, complexele Montivipera si lebetina la Orientul Mijlociu si ascendentii genurilor Daboia, Macrovipera (Africa) si speciei Vipera palaestiniae la zonele din sudul Marii Mediterane.
Descoperirea speciei Vipera maxima in Layna (Spania) (Szyndlar 1988), foarte apropiata de genul actual Daboia, aduce dovezi suplimentare privind o distributie continua a genului Daboia intre Africa de Nord si Spania (Lenk et al. 2001). Mai mult, ipoteza avansata de Lenk et al. (2001) este consistenta cu analizele filogenetice si datele obtinute de Wuster et al. (2008).
Asadar, subfamilia Viperinae cuprinde genurile Atheris, Montatheris, Proatheris, Adenorhinos, Bitis, Cerastes, Pseudocerastes,  Causus,  Daboia, Echis, Eristicophis, Vipera, Macrovipera, Montivipera si aproximativ 75 de specii recunoscute (Lenk et al. 2001, Malow et al. 2003, Wuster et al. 2008).
Subfamilia Azemiopine, clada-sora a subfamiliei Crotalinae, cuprinde un singur gen si o singura specie (Azemiops feae).
Subfamilia Crotalinae este cea mai diversificata, cuprinzand genurile Calloselasma, Deinagkistrodon, Ermia, Gloydius, Hypnale, Ovophis, Protobothrops, Trimeresurus, Cryptelytrops, Popeia, Parias, Tropidolaemus, Viridovipera, Zhaoermia, Parias, Triceratolepidophis, Garthius, Peltopelor in Eurasia si Agkitrodon, Atropoides, Botriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Bothrops, Cerrophidion, Crotalus, Lachesis, Ophryacus, Porthidium, Sistrurus in cele 3 Americi, cu circa 175 de specii recunoscute (Zug et al. 2001, Hutchins et al. 2003, Campbell & Lamar 2004).



Biogeografie

In prezent viperidele populeaza toate continentele cu exceptia Australiei si Antarcticii. Viperinele sunt prezente exclusiv in Lumea Veche (Europa, Asia si Africa), pe cand reprezentantii subfamiliei Crotalinae populeaza ambele emisfere, colonizand cele trei Americi (America de Nord, Centrala si de Sud), Europa (o singura specie), Asia, dar lipsesc complet de pe continentul african.

 

 

Distribuția globală a reprezentanților actuali ai Familiei Viperidae (Zug et al., 2001).

 

In Europa, crotalinele sunt reprezentate printr-o singura specie (Gloydius halys), la limita estica a continentului, intre Volga si Urali. Viperinele sunt reprezentate prin speciile Vipera ammodytes, Vipera berus, Vipera aspis, Vipera [berus] nikolskii, Vipera dinikii, Vipera darevskii, Vipera kaznakovi, Vipera latastei, Vipera seoanei, Vipera ursinii, Vipera [ursinii] renardi, Vipera eriwanensis, Vipera lotievi, Vipera magnifica, Vipera orlovi, Montivipera xanthina, Montivipera raddei,  Macrovipera lebetina, Macrovipera schweizeri (Ananjeva et al. 2006).
In Asia viperinele isi continua arealul de distributie prin genurile Vipera, Montivipera si Macrovipera, iar in partea de sud-est apar genurile Daboia (Daboia russelli) si Echis. Dintre crotalinae, genul Gloydius este reprezentat prin mai multe specii raspandite pe tot continentul asiatic. De asemenea, sud-estul Asiei este marcata prin prezenta complexelor Trimeresurus, Ovophis si a genurilor Protobothrops, Deinagkistrodon, Zhaoermia si Calloselasma.
In nordul Africii sunt inca prezenti reprezentanti ai genului Vipera (Vipera monticola, Vipera latastei), iar nordul Africii si Peninsula Araba sunt populate de genurile Daboia, Echis, Cerastes si Pseudocerastes. in Africa sub-sahariana sunt intalnite genul Bitis – care formeaza un complex de specii, de la cele mai mici viperide cunoscute – 25-28cm, pana la animale de talie foarte mare, >2m si peste 4-5 kilograme greutate, genul Causus cu mai multe specii, Montatheris si complexul Atheris (Mallow et al. 2003).
Cele 3 Americi sunt populate doar de reprezentantii subfamiliei Crotalinae. in America de Nord se remarca prezenta genurilor Crotalus, cu peste 20 de specii, genul Agkistrodon si genul Sistrurus. Fauna de crotaline a Americii Centrale si de Sud este mult mai diversa, aici fiind prezente genurile Agkistrodon, Atropoides, Bothrops, Bothriechis, Bothriopsis, Bothrocophias, Cerrophidion, Lachesis, Ophryacus si Porthidium (Campbell & Lamar 2004).

 

 

Nr. Titlu articol Autor Afişări
1 Agkistrodon contortrix contortrix - Mocasinul nord american, Southern copperhead Tiberiu Sahlean 2137
2 Atheris squamigera - Variable bush viper Valentin Nita 2181
3 Bitis arietans - Vipera pufăitoare Colban Mihai-Codrin 855
4 Crotalus adamanteus - Eastern Diamondback Rattlesnake Colban Mihai-Codrin 3981
5 Crotalus atrox - Western Diamond-backed Rattlesnake Colban Mihai-Codrin 2608
6 Cryptelytrops (Trimeresurus) albolabris - Vipera de bambus Tiberiu Sahlean 2005
7 Montivipera xanthina - Vipera otomană Tiberiu Sahlean 1863
8 Protobothrops mangshanensis - Mangshan Pitviper Colban Mihai-Codrin 811
9 Tropidolaemus wagleri - Temple Pitviper Colban Mihai-Codrin 766
Copierea si utilizarea articolelor si imaginilor pe alte pagini web este interzisa. © 2010-2013 Teraristica Romania

SEO Romania Promovat de Director Web Decoratiuni Addsite Push 2 Check ClickLink.ro Inscrie-te in TOP ! TOP-SITEURI - Cele mai vizitate siteuri astazi www.idesys.ro www.webforest.ro Royalty Free Images MyFreeCopyright.com Registered & Protected

 

jellyfish
jellyfish
jellyfish
jellyfish
Familia Viperidae | Serpi